Sensory Systems/Visual Anatomy

Εισαγωγή

Τα οπτικά συστήματα βασίζονται σε γενικές γραμμἐς σε ηλεκτρομαγνητικά (ΗM) κύματα για να δώσουν στον οργανισμό περισσότερες πληροφορίες γὐρω από το περιβάλλον του. Αυτές οι πληροφορίες θα μπορούσαν να αφορούν πιθανους συντρόφους, κινδύνους και πηγές διατροφής. Οι διαφορετικοί οργανισμοί έχουν διαφορετικά στοιχεία που συνθέτουν αυτό που αναφέρεται ως οπτικό σύστημα.

Η πολυπλοκότητα των ματιών κυμαίνεται από κάτι τόσο απλό όσο μια οπτική κηλίδα, η οποία δεν είναι τίποτα περισσότερο από μια συλλογή φωτοευαίσθητων κυττάρων, ως ένα πλήρως ανεπτυγμένο φακό κάμερας. Εάν ένας οργανισμός έχει διαφορετικούς τύπους φωτοευαίσθητων κυττάρων ή κυττάρων ευαίσθητων σε διαφορετικές περιοχές μήκους κύματος, ο οργανισμός θα μπορούσε θεωρητικά να αντιληφθεί το χρώμα ή τουλάχιστον τις διαφορές χρώματος. Η πόλωση, μια άλλη ιδιότητα της ΗΜ ακτινοβολίας, μπορεί να ανιχνευθεί από ορισμένους οργανισμούς, με έντομα και κεφαλόποδα να εχουν την υψηλότερη ακρίβεια.

Θα πρεπει να σημειωθεί ότι αυτό το κείμενο εστιάζεται στη χρήση των ορατων ΗM κυμάτων. Σιγουρα, ορισμένοι οργανισμοί έχουν αναπτύξει εναλλακτικούς τρόπους για να αποκτήσουν όραση ή τουλάχιστον για να συμπληρώσουν αυτά που βλέπουν με εξω-αισθητηριακές πληροφορίες. Παράδειγμα αποτελουν οι φάλαινες ή οι νυχτερίδες, οι οποίες χρησιμοποιούν ηχώ. Αυτες μπορεί να βλέπουν συμφωνα με τον ορισμό της λέξης, αλλά αυτο δεν είναι απολύτως σωστό. Επιπλέον, όραση και οπτικο είναι λέξεις που συνηθέστερα συνδέονται με τα ΗM κύματα στην περιοχή οπτικού μήκους κύματος, που κανονικά καθορίζεται απο τα ίδια τα όρια του μήκους κύματος της ανθρώπινης όρασης.

Δεδομένου ότι ορισμένοι οργανισμοί ανιχνεύουν τα ΗM κύματα με συχνότητες ανωτερες και κατωτερες από εκείνες των ανθρώπων, θα πρέπει να δοθει ενας καλύτερος ορισμός. Επομένως, ορίζουμε την περιοχή οπτικού μήκους κύματος ως το μήκος ΗΜ κύματος μεταξύ 300nm και 800nm. Αυτό μπορεί να φαίνεται αυθαίρετο σε μερικούς, αλλά η επιλογή λανθασμένων ορίων θα καθιστούσε τμήματα της ορασης ενός πουλιού ως μη ορατη. Επίσης, με αυτό το φάσμα μηκους κύματος, έχουμε ορίσει, για παράδειγμα, τη θερμική όραση ορισμένων οργανισμών, όπως για παράδειγμα τα φίδια, ως μη όραση. Ως εκ τούτου, τα φίδια που χρησιμοποιούν τα σωληνωτά όργανά τους, τα οποία είναι ευαίσθητα σε ΗM μεταξύ 5000nm και 30,000nm (IR), δεν "βλέπουν", αλλά κατά κάποιο τρόπο "αισθάνονται" από μακριά. Ακόμη και αν τυφλά δείγματα έχουν τεκμηριωθεί στοχεύοντας και προσβάλλοντας συγκεκριμένα μέρη του σώματος. Αρχικά θα εκπονηθεί μια σύντομη περιγραφή των διαφόρων τύπων αισθητήριων οργάνων του οπτικού συστήματος, ακολουθούμενη από μια διεξοδική εξήγηση των συστατικών στην ανθρώπινη όραση, την επεξεργασία σήματος της οπτικής οδού στον άνθρωπο, στο τἐλος θα δοθεἰ ένα παράδειγμα του αισθητικού αποτελέσματος που οφείλεται αυτά τα στάδια.

Αισθητήρια όργανα

Η όραση ή απλά η ικανότητα του να βλέπεις, εξαρτάται από τα αισθητήρια όργανα ή τα μάτια του οπτικού συστήματος. Υπάρχουν πολλές διαφορετικές κατασκευές των ματιών, που κυμαίνονται στην πολυπλοκότητα ανάλογα με τις απαιτήσεις του οργανισμού. Οι διαφορετικές κατασκευές έχουν διαφορετικές δυνατότητες, είναι ευαίσθητες σε διαφορετικά μήκη κύματος και έχουν διαφορετικούς βαθμούς οξύτητας, απαιτούν επίσης διαφορετική επεξεργασία ώστε να έχουν νόημα για την είσοδο και διαφορετικούς βαθμούς για να λειτουργούν άριστα. Η ικανότητα ανίχνευσης και αποκρυπτογράφησης του ΗΜ έχει αποδειχθεί πολύτιμο πλεονέκτημα στις περισσότερες μορφές ζωής, οδηγώντας σε αυξημένη πιθανότητα επιβίωσης για τους οργανισμούς που το χρησιμοποιούν. Σε περιβάλλοντα χωρίς επαρκή φωτισμό ή πλήρη έλλειψη αυτοὐ, οι μορφές ζωής δεν έχουν το πλεονέκτημα της όρασης, το οποίο τελικά έχει οδηγήσει σε ατροφία οπτικών αισθητήριων οργάνων με επακόλουθη αυξημένη εξάρτηση από άλλες αισθήσεις (π.χ. ζώα που ζουν σε σπήλαια, νυχτερίδες κλπ.). Είναι ενδιαφέρον το γεγονός ότι τα οπτικά αισθητήρια όργανα συντονίζονται στο οπτικό παράθυρο, το οποίο ορίζεται από τα μήκη κύματος EM (μεταξύ 300nm και 1100nm) που περνούν από την ατμόσφαιρα και φτάνει στο έδαφος. Αυτό φαίνεται στο παρακάτω σχήμα. Μπορεί να παρατηρήσετε ότι υπάρχουν και άλλα παράθυρα, ένα παράθυρο IR, το οποίο εξηγεί σε κάποιο βαθμό η θερμική όραση των φιδιών και ένα παράθυρο ραδιοσυχνοτήτων (RF), το οποίο δεν είναι σε θέση να ανιχνεύσει καμία γνωστή μορφή ζωής. Μέσα στον χρόνο η εξέλιξη δημιούργησε πολλές κατασκευές οφθαλμών και μερικές εξελίχθηκαν πολλές φορές, αποδίδοντας ομοιότητες με οργανισμούς που αποτελλούν παρόμοιες εξαιρέσεις.

Υπάρχει μια πτυχή που είναι ουσιαστικά ταυτόσημη, ανεξάρτητα από το είδος ή την πολυπλοκότητα του αισθητήριου τύπου οργάνου, η καθολική χρήση των ευαίσθητων στο φως πρωτεϊνών που ονομάζονται ”opsins”. Χωρίς να εστιάζουμε πάρα πολύ στη μοριακή βάση, οι διάφορες κατασκευές μπορούν να κατηγοριοποιηθούν σε ξεχωριστές ομάδες:

Οφθαλμοἰ σημειακἠς εστἰασης

Οφθαλμοἰ κατεύθυνσης

Στενοειδεἰς οφθαλμοἰ

Οφθαλμοἰ φακού

Διαθλαστικά μάτια κερατοειδούς

Ανακλαστικοἰ οφθαλμοἰ

Σύνθετοι οφθαλμοἰ

Η λιγότερο πολὐπλοκη διαμόρφωση των ματιών επιτρέπει στους οργανισμούς να αισθανθούν απλά το φως του περιβάλλοντος, επιτρέποντας στον οργανισμό να γνωρίζει αν υπάρχει φως ή όχι. Συνήθως είναι απλά μια συλλογή φωτοευαίσθητων κυττάρων σε ένα σύμπλεγμα στο ίδιο σημείο, έτσι μερικές φορές αναφέρεται ως μάτια σημείου, σημείο ματιών ή στέλεχος. Με την προσθήκη περισσότερων γωνιακών δομών ή την εσοχή των οφθαλμικών ματιών, ένας οργανισμός αποκτά πρόσβαση και στις κατευθυντήριες πληροφορίες, γεγονός που αποτελεί ζωτική απαίτηση για τον σχηματισμό εικόνας. Αυτά τα αποκαλούμενα μάτια είναι οι πιο συνηθισμένοι τύποι οπτικών αισθητηρίων οργάνων και μπορούν να βρεθούν σε πάνω από το 95% όλων των γνωστών ειδών.

Ξεκινώντας από το προφανές ακραίο αυτής της προσέγγισης, οδηγούμαστε σε μια σπηλαιώδης δομή, η οποία αυξάνει την ευκρίνεια της εικόνας, δυστυχώς με απώλεια έντασης. Με άλλα λόγια, υπάρχει μια ανταλλαγή ανάμεσα στην ένταση ή τη φωτεινότητα και την οξύτητα. Ένα παράδειγμα αυτού μπορεί να βρεθεί στο Nautilus, είδη που ανήκουν στην οικογένεια Nautilidae, οργανισμοί που θεωρούνται ως ζωντανά απολιθώματα. Είναι το μόνο γνωστό είδος που έχει αυτόν τον τύπο ματιού, που αναφέρεται ως το μάτι της οπής, και είναι εντελώς ανάλογο με την κάμερα οπών ή την κάμερα obscura. Επιπλέον, όπως και οι πιο προηγμένες κάμερες, η Nautili μπορεί να προσαρμόσει το μέγεθος του ανοίγματος αυξάνοντας ή μειώνοντας έτσι την ανάλυση του οφθαλμού σε αντίστοιχη μείωση ή αύξηση της φωτεινότητας της εικόνας. Όπως και η κάμερα, ο τρόπος μείωσης του προβλήματος έντασης / ανάλυσης είναι να συμπεριληφθεί ένας φακός, μια δομή που επικεντρώνει το φως σε μια κεντρική περιοχή, η οποία συχνότερα έχει υψηλότερη πυκνότητα φωτοαισθητήρων. Ρυθμίζοντας το σχήμα του φακού και μετακινώντας το γύρω και ελέγχοντας το μέγεθος του ανοίγματος ή της κόρης, οι οργανισμοί μπορούν να προσαρμοστούν σε διαφορετικές συνθήκες και να επικεντρωθούν σε συγκεκριμένες περιοχές ενδιαφέροντος σε οποιαδήποτε οπτική σκηνή. Η τελευταία αναβάθμιση στις διάφορες κατασκευές των ματιών που ήδη αναφέρθηκαν είναι η συμπερίληψη ενός διαθλαστικού κερατοειδούς. Τα μάτια με αυτή τη δομή έχουν μεταβιβάσει τα δύο τρίτα της συνολικής οπτικής ισχύος του οφθαλμού στο υγρό υψηλού δείκτη διάθλασης μέσα στον κερατοειδή, επιτρέποντας την όραση πολύ υψηλής ανάλυσης. Τα περισσότερα χερσαία ζώα, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων, έχουν τα μάτια αυτής της συγκεκριμένης κατασκευής. Επιπλέον, υπάρχουν πολλές παραλλαγές της δομής του φακού, του αριθμού του φακού, της πυκνότητας του φωτοαισθητήρα, του σχήματος του βοθρίου, του αριθμού του βοθρίου, του σχήματος της κόρης κ.λπ., προκειμένου να αυξηθούν οι πιθανότητες επιβίωσης για τον εν λόγω οργανισμό. Αυτές οι παραλλαγές οδηγούν σε ποικίλη εξωτερική εμφάνιση των ματιών, ακόμη και με μία κατηγορία κατασκευής οφθαλμών. Για να αποδειχθεί αυτό το σημείο, παρουσιάζεται μια συλλογή φωτογραφιών ζώων με την ίδια κατηγορία ματιών (διαθλαστικά μάτια κερατοειδούς).

Refractive Cornea Eyes

Μια εναλλακτική λύση στην προσέγγιση του φακού που ονομάζεται μάτι ανακλαστήρα μπορεί να βρεθεί για παράδειγμα στα μαλάκια. Αντί του συμβατικού τρόπου εστίασης του φωτός σε ένα μόνο σημείο στο πίσω μέρος του ματιού χρησιμοποιώντας έναν φακό ή ένα σύστημα φακών, οι οργανισμοί αυτοί έχουν καθρέφτες σαν δομές στο εσωτερικό του θαλάμου του ματιού που αντανακλούν το φως σε ένα κεντρικό τμήμα, σαν ένα παραβολικό πιάτο. Παρόλο που δεν υπάρχουν γνωστά παραδείγματα οργανισμών με αντανακλαστικά μάτια ικανά για σχηματισμό εικόνας, τουλάχιστον ένα είδος ψαριού, τα Dolichopteryx longipes τα χρησιμοποιούν σε συνδυασμό με τα "κανονικά" φακοειδή μάτια.

Η τελευταία ομάδα οφθαλμών, που βρίσκεται στα έντομα και τα καρκινοειδή, ονομάζεται σύνθετα μάτια. Αυτά τα μάτια αποτελούνται από μια σειρά λειτουργικών υπομονάδων που ονομάζονται ommatidia, το καθένα από τα οποία αποτελείται από μια επιφάνεια ή πρόσθια επιφάνεια, ένα διαφανές κρυσταλλικό κώνο και φωτοευαίσθητα κύτταρα για ανίχνευση. Επιπλέον, κάθε μία από τις ommatidia διαχωρίζεται από κύτταρα χρωστικής, διασφαλίζοντας ότι το εισερχόμενο φως είναι όσο το δυνατόν παράλληλο. Ο συνδυασμός των αποτελεσμάτων καθεμιάς από αυτές τις ommatidia σχηματίζει μια ψηφιδωτή εικόνα, με ένα ψήφισμα ανάλογο του αριθμού των μονάδων ommatidia. Για παράδειγμα, αν οι άνθρωποι είχαν σύνθετα μάτια, τα μάτια θα είχαν καλύψει ολόκληρα τα πρόσωπά μας για να διατηρήσουν το ίδιο ψήφισμα. Σημειωτέον, υπάρχουν πολλοί τύποι σύνθετων οφθαλμών, αλλά η εμβάθυνση σε αυτό το θέμα είναι πέρα από το πεδίο εφαρμογής αυτού του κειμένου.

Όχι μόνο ο τύπος των ματιών ποικίλλει, αλλά και ο αριθμός των ματιών. Όπως γνωρίζουμε, οι άνθρωποι συνήθως έχουν δύο μάτια, οι αράχνες από την άλλη πλευρά έχουν διαφορετικό αριθμό οφθαλμών, με τα περισσότερα είδη να έχουν 8. Κανονικά οι αράχνες έχουν διαφορετικά μεγέθη των διαφορετικών ζευγών οφθαλμών και τα διαφορετικά μεγέθη έχουν διαφορετικά λειτουργίες. Για παράδειγμα, σε εκτινασσόμενες αράχνες 2 μεγαλύτερα μπροστινά προσανατολισμένα μάτια, δίνουν στην αράχνη εξαιρετική οπτική οξύτητα, η οποία χρησιμοποιείται κυρίως για να στοχεύει τη λεία. 6 μικρότερα μάτια έχουν πολύ φτωχότερη ανάλυση, αλλά βοηθούν την αράχνη να αποφύγει πιθανούς κινδύνους. Δύο φωτογραφίες των ματιών μιας εκτινασσόμενης αράχνης και τα μάτια μιας αράχνης λύκου δείχνονται να επιδεικνύουν τη μεταβλητότητα στις τοπολογίες ματιών των αραχνοειδών.

Οι τοπολογίες των ματιών των αράχνων
Αράχνη λύκου
Jumping Spider

Ανατομία του οπτικού συστήματος

Εμείς οι άνθρωποι είμαστε οπτικά πλάσματα, επομένως τα μάτια μας αποτελούνται απο πολλά στοιχεία. Σε αυτό το κεφάλαιο γίνεται προσπάθεια να περιγραφούν αυτά τα στοιχεία, δίνοντας έτσι κάποια εικόνα για τις ιδιότητες και τη λειτουργικότητα του ανθρώπινου οράματος.

Εισαγωγή στο μάτι - Κόρη, ίρις και φακός

Οι ακτίνες φωτός εισέρχονται στη δομή των ματιών μέσω του μαύρου ανοίγματος ή της κόρης στο μπροστινό μέρος του ματιού. Η μαύρη εμφάνισή της οφείλεται στο γεγονός ότι το φως απορροφάται πλήρως από τον ιστό στο εσωτερικό του ματιού. Μόνο μέσω αυτής της κόρης, μπορεί το φως να εισέλθει μέσα στο μάτι που σημαίνει ότι η ποσότητα του εισερχόμενου φωτός καθορίζεται αποτελεσματικά από το μέγεθος της κόρης. Ένας κυκλικός μυς που ονομάζεται σφιγκτήρας κόρης βρισκεται σε ενα στρωμα που περιβάλλει την κόρη συστέλεται για να σταματά το άνοιγμα του ματιού. Ένας χρωματισμένος σφιγκτήρας που περιβάλλει την κόρη λειτουργεί για να σταματά το άνοιγμα του ματιού. Είναι η ποσότητα της χρωστικής ουσίας σε αυτή την ίριδα, που καθορίζουν τα διάφορα χρώματα των ματιών που βρίσκονται στους ανθρώπους.

Εκτός από αυτό το στρώμα χρωστικής ουσίας, η ίριδα έχει 2 στρώματα ακτινωτών μυών. Ένας κυκλικός μυς που ονομάζεται σφιγκτήρας κόρης σε ένα στρώμα, συμβάλλει ώστε η κόρη να συστέλλεται. Το άλλο στρώμα έχει έναν λείο μυ, που ονομάζεται διαστολέας της κόρης, που συστέλλεται για τη διαστολή αυτής. Ο συνδυασμός αυτών των μυών μπορεί έτσι να διαστέλλει / συστέλλει την κόρη ανάλογα με τις απαιτήσεις ή τις συνθήκες του ατόμου. Οι ακτινωτοί μύες ελέγχονται από ακτινωτές ζόνες, ίνες που επίσης αλλάζουν το σχήμα του φακού και τον κρατούν στη θέση του.

Ο φακός βρίσκεται ακριβώς πίσω από την κόρη. Το σχήμα και τα χαρακτηριστικά του αποκαλύπτουν παρόμοιο σκοπό με εκείνο των φακών της κάμερας, αλλά λειτουργούν με ελαφρώς διαφορετικούς τρόπους. Το σχήμα του φακού ρυθμίζεται από την έλξη των ακτινωτών ζωνών, οι οποίες κατά συνέπεια αλλάζουν το εστιακό μήκος. Μαζί με τον κερατοειδή χιτώνα, ο φακός μπορεί να αλλάξει την εστίαση, πράγμα που καθιστά πράγματι πολύ σημαντική δομή, ωστόσο μόνο το ένα τρίτο της συνολικής οπτικής ισχύος του οφθαλμού οφείλεται στον ίδιο τον φακό. Είναι επίσης το κύριο φίλτρο του ματιού. Οι ίνες φακών αποτελούν το μεγαλύτερο μέρος του υλικού για το φακό, τα οποία είναι μακρά και λεπτά κύτταρα κενά από το μεγαλύτερο μέρος του κυτταρικού μηχανισμού για την προώθηση της διαφάνειας. Μαζί με τις υδατοδιαλυτές πρωτεΐνες που ονομάζονται κρυσταλλίνες, αυξάνουν τον δείκτη διάθλασης του φακού. Οι ίνες διαμορφώνουν τη δομή και το σχήμα του ίδιου του φακού.

Σχηματισμός ακτίνας στο μάτι - Κερατοειδής και προστατευτικός παράγοντας – Σκληρός χιτώνας

Ο κερατοειδής, υπεύθυνος για τα υπόλοιπα 2/3 της συνολικής οπτικής ισχύος του ματιού, καλύπτει την ίριδα, την κόρη και τον φακό. Εστιάζει τις ακτίνες που περνούν από την ίριδα πριν περάσουν από τον φακό. Ο κερατοειδής χιτώνας έχει πάχος μόνο 0,5 mm και αποτελείται από 5 στρώσεις:

Επιθήλιο: Ένα στρώμα επιθηλιακού ιστού που καλύπτει την επιφάνεια του

κερατοειδούς.

Μεμβράνη του Bowman: Ένα παχύ προστατευτικό στρώμα που αποτελείται από

ισχυρές ίνες κολλαγόνου, που διατηρούν το συνολικό σχήμα του κερατοειδούς χιτώνα.

Stroma: Ένα στρώμα που αποτελείται από παράλληλα ινίδια κολλαγόνου. Αυτό

το στρώμα αποτελεί το 90% του πάχους του κερατοειδούς.

Η μεμβράνη και το ενδοθήλιο του Descemet: Είναι δύο στρώματα

προσαρμοσμένα στον πρόσθιο θάλαμο του ματιού γεμάτα με υγρό υδατικού υγρού που παράγεται από το ακτινωτό σώμα. Αυτό το υγρό ενυδατώνει τον φακό, καθαρίζει και διατηρεί την πίεση στη σφαίρα του ματιού. Ο θάλαμος, τοποθετημένος μεταξύ του κερατοειδούς και της ίριδας, περιέχει ένα δοκιδωτό σώμα πλέγματος μέσω του οποίου το υγρό αποστραγγίζεται έξω από το κανάλι Schlemm, μέσω του οπίσθιου θαλάμου.

Η επιφάνεια του κερατοειδούς βρίσκεται κάτω από δύο προστατευτικές μεμβράνες, που ονομάζονται σκληρός και η κάψουλα του Tenon. Και τα δύο αυτά προστατευτικά στρώματα καλύπτουν πλήρως το βολβό του ματιού. Ο σκληρός χιτώνας είναι κατασκευασμένος από κολλαγόνο και ελαστικές ίνες, οι οποίες προστατεύουν το μάτι από εξωτερικές βλάβες, και αυτό το στρώμα δημιουργεί και το λευκό του ματιού. Διαπερνάται από νεύρα και αγγεία με τη μεγαλύτερη τρύπα που προορίζεται για το οπτικό νεύρο. Επιπλέον, καλύπτεται από τον επιπεφυκότα, ο οποίος είναι μια σαφής βλεννογόνος μεμβράνη στην επιφάνεια του βολβού. Αυτή η μεμβράνη επίσης ευθυγραμμίζει το εσωτερικό του βλεφάρου. Λειτουργεί ως λιπαντικό και, μαζί με τον δακρυϊκό αδένα, παράγει δάκρυα, που λιπαίνουν και προστατεύουν το μάτι. Το υπόλοιπο προστατευτικό στρώμα, το βλέφαρο, λειτουργεί επίσης για να διαχέει αυτό το λιπαντικό γύρω.

Μετακίνηση των οφθαλμών - εξοφθαλμικοί μύες

Ο βολβός μετακινείται από μια πολύπλοκη μυϊκή δομή των εξοφθαλμικών μυών που αποτελείται από τέσσερις μύες του ορθού - κατώτερου, μέσου, πλευρικού και ανώτερου και δύο λοξού - κατώτερου και ανώτερου. Η τοποθέτηση αυτών των μυών παρουσιάζεται παρακάτω, μαζί με τις λειτουργίες τους:

Όπως βλέπουμε, οι εξω-οφθαλμικοί μύες (2,3,4,5,6,8) συνδέονται με τον σκληρό χιτώνα του ματιού και προέρχονται από τον δακτύλιο του Zinn, έναν ινώδη τένοντα που περιβάλλει το οπτικό νεύρο. Ένα σύστημα τροχαλίας δημιουργείται με το trochlea να λειτουργεί ως τροχαλία και τον ανώτερο λοξό μυ όπως το σχοινί, αυτό είναι απαραίτητο για να ανακατευθύνει τη μυϊκή δύναμη με τον σωστό τρόπο. Οι υπόλοιποι εξοφθαλμικοί μύες έχουν άμεση οδό προς τα μάτια και επομένως δεν σχηματίζουν αυτά τα συστήματα τροχαλιών. Χρησιμοποιώντας αυτούς τους εξοφθαλμικούς μύες, το μάτι μπορεί να περιστρέφεται προς τα επάνω, προς τα κάτω, προς τα αριστερά, προς τα δεξιά και εναλλακτικές κινήσεις είναι δυνατές ως συνδυασμός αυτών.

Άλλες κινήσεις είναι επίσης πολύ σημαντικές για να μπορέσουμε να δούμε. Οι κινήσεις βροχής επιτρέπουν τη σωστή λειτουργία της διοφθαλμικής όρασης. Οι ασυνείδητες ταχείς κινήσεις που ονομάζονται σακκάδες είναι απαραίτητες για να μπορούν οι άνθρωποι να εστιάζονται σε ένα αντικείμενο. Η σακκάδα είναι ένα είδος θορυβώδους κίνησης που εκτελείται όταν τα μάτια σαρώνουν το οπτικό πεδίο, προκειμένου να μετατοπίσουν ελαφρά το σημείο εστίασης. Όταν ακολουθείτε ένα κινούμενο αντικείμενο με το βλέμμα σας, τα μάτια σας εκτελούν αυτό που αναφέρεται ως ομαλή αναζήτηση. Πρόσθετες ακούσιες κινήσεις που ονομάζονται νυσταγμός προκαλούνται από σήματα από το αιθουσαίο σύστημα, μαζί σχηματίζουν τα αιθουσα-οφθαλμικά αντανακλαστικά. Το στέλεχος του εγκεφάλου ελέγχει όλες τις κινήσεις των ματιών, με διαφορετικές περιοχές υπεύθυνες για διαφορετικές κινήσεις.

Pons: Ταχείες οριζόντιες κινήσεις, όπως σακκάδες ή νυσταγμός.

Mesencephalon: Κάθετες και στρεπτικές κινήσεις.

Υποσχηματισμός: Εξομάλυνση

Ο πυρήνας Edinger-Westphal: Οι κινήσεις της βροχής.

Το σημείο που δημιουργείται η όραση - Ο αμφιβληστροειδής

Φιλτράρισμα του φωτός που πραγματοποιείται από τον κερατοειδή χιτώνα, το φακό και το χρωστικό επιθήλιο.

Πριν από τη μετάδοσή του, το εισερχόμενο ΗΜ περνά μέσα από τον κερατοειδή χιτώνα, τον φακό και την κηλίδα. Αυτές οι δομές λειτουργούν επίσης ως φίλτρα για τη μείωση των ανεπιθύμητων EM, προστατεύοντας έτσι το μάτι από τη βλαβερή ακτινοβολία. Η απόκριση φιλτραρίσματος καθενός από αυτά τα στοιχεία μπορεί να φανεί στο σχήμα "Φιλτράρισμα του φωτός που εκτελείται από τον κερατοειδή χιτώνα, το φακό και το χρωστικό επιθήλιο". Όπως μπορεί κανείς να παρατηρήσει, ο κερατοειδής εξασθενεί τα χαμηλότερα μήκη κύματος, αφήνοντας τα υψηλότερα μήκη κύματος σχεδόν ανέγγιχτα. Ο φακός μπλοκάρει περίπου το 25% του EM κάτω από 400nm και περισσότερο από 50% κάτω από 430nm. Τέλος, το τελικό στάδιο φιλτραρίσματος πριν από τη λήψη φωτογραφιών επηρεάζει περίπου το 30% του ΗΜ μεταξύ 430nm και 500nm.

Ένα μέρος του ματιού, το οποίο σηματοδοτεί τη μετάβαση από μη ευαίσθητη περιοχή σε φωτοευαίσθητη περιοχή, ονομάζεται ora serrata. Η φωτοευαίσθητη περιοχή αναφέρεται ως αμφιβληστροειδής, η οποία είναι η αισθητηριακή δομή στο πίσω μέρος του ματιού. Ο αμφιβληστροειδής αποτελείται από πολλαπλά στρώματα που παρουσιάζονται παρακάτω με εκατομμύρια φωτοϋποδοχείς που ονομάζονται ραβδία και κώνοι, οι οποίοι συλλαμβάνουν τις ακτίνες φωτός και τις μετατρέπουν σε ηλεκτρικές παλμούς. Η μετάδοση αυτών των παρορμήσεων ξεκινάει νευρικά από τα γαγγλιακά κύτταρα και διέρχεται μέσω του οπτικού νεύρου, της μοναδικής οδού μέσω της οποίας οι πληροφορίες φεύγουν από το μάτι.

Δομή του αμφιβληστροειδούς που περιλαμβάνει τα κυριότερα κυτταρικά συστατικά: RPE: επιθήλιο χρωστικής αμφιβληστροειδούς, OS: εξωτερικό τμήμα των κυττάρων φωτοϋποδοχέα. IS: εσωτερικό τμήμα των κυττάρων φωτοϋποδοχέα. ONL: εξωτερική πυρηνική στρώση. OPL: εξωτερικό πλεγματοειδές στρώμα. INL: εσωτερική πυρηνική στιβάδα IPL: εσωτερική πλευρική στρώση. GC: στοιβάδα κυττάρων γαγγλίου, Ρ: κύτταρο επιθηλίου χρωστικής, ΒΜ: Bruch-Membran; R: ραβδία. Γ: κώνοι. H: οριζόντιο κύτταρο; Β: διπολικό κύτταρο. Μ: κύτταρο Müller; Α: κύτταρο αμακρίνης. G: κύτταρο γαγγλίων. AX: Axon; βέλος: Μεμβρανικά όρια εξωτερικά.

Μια εννοιολογική απεικόνιση της δομής του αμφιβληστροειδούς φαίνεται στα δεξιά. Όπως μπορούμε να δούμε, υπάρχουν πέντε κύριοι τύποι κυττάρων:

κύτταρα φωτοϋποδοχέα

οριζόντια κύτταρα

διπολικά κύτταρα

κύτταρα αμετρίνης

κύτταρα γαγγλίων

Τα κύτταρα φωτοϋποδοχέα μπορούν να υποδιαιρεθούν περαιτέρω σε δύο κύριους τύπους που ονομάζονται ραβδία και κώνοι. Οι κώνοι είναι πολύ λιγότεροι από τις ραβδίους στα περισσότερα μέρη του αμφιβληστροειδούς, αλλά υπάρχει μια τεράστια συσσώρευση αυτών στην ωχρά κηλίδα, ειδικά στο κεντρικό τμήμα που ονομάζεται φούντα. Σε αυτή την κεντρική περιοχή, κάθε φωτοευαίσθητος κώνος συνδέεται με ένα γαγγλιοκύτταρο. Επιπλέον, οι κώνοι σε αυτήν την περιοχή είναι ελαφρώς μικρότεροι από τον μέσο όρο του κώνου, πράγμα που σημαίνει ότι υπάρχουν περισσότεροι κώνους ανά περιοχή. Λόγω αυτού του λόγου και της υψηλής πυκνότητας των κώνων, αυτό είναι το σημείο με την υψηλότερη οπτική οξύτητα.

Υπάρχουν 3 τύποι ανθρώπινων κώνων, έκαστος των κώνων που ανταποκρίνονται σε συγκεκριμένο εύρος μηκών κύματος, εξαιτίας τριών τύπων χρωστικής που ονομάζεται φωτοψίνη. Κάθε χρωστική ουσία είναι ευαίσθητη στο κόκκινο, μπλε ή πράσινο μήκος κύματος του φωτός, έτσι έχουμε μπλε, πράσινους και κόκκινους κώνους, που ονομάζονται επίσης S-, M- και L-cones για την ευαισθησία τους σε βραχύ, μεσαίο και μακρύ μήκος κύματος αντίστοιχα. Αποτελείται από πρωτεΐνη που ονομάζεται opsin και δεσμευμένο χρωμόρφο ονομάζεται αμφιβληστροειδής. Τα κυριότερα δομικά στοιχεία του κυττάρου του κώνου είναι το συναπτικό τερματικό, το εσωτερικό και το εξωτερικό τμήμα, ο εσωτερικός πυρήνας και τα μιτοχόνδρια.

Οι φασματικές ευαισθησίες των 3 τύπων κώνων:

• 1. Οι κώνοι S απορροφούν το φως βραχέων κυμάτων, δηλαδή το μπλε-ιώδες φως. Το μέγιστο μήκος κύματος απορρόφησης για τους S-κώνους είναι 420 nm • 2. Οι κώνοι M απορροφούν μπλε-πράσινο έως κίτρινο φως. Στην περίπτωση αυτή το μέγιστο μήκος κύματος απορρόφησης είναι 535nm • 3. Οι L-κώνες απορροφούν το κίτρινο έως το κόκκινο φως. Το μέγιστο μήκος κύματος απορρόφησης είναι 565nm

Το εσωτερικό τμήμα περιέχει οργανίδια και τον πυρήνα και τα οργανίδια του κυττάρου. Η χρωστική βρίσκεται στο εξωτερικό τμήμα, προσαρτημένη στη μεμβράνη ως πρωτεΐνες διαμεμβράνης εντός των εισαγωγών της κυτταρικής μεμβράνης που σχηματίζουν τους μεμβρανώδεις δίσκους, οι οποίοι είναι σαφώς ορατοί στο σχήμα που απεικονίζει τη βασική δομή των κυττάρων ραβδίου και κώνου. Οι δίσκοι μεγιστοποιούν την περιοχή λήψης των κυψελών.

Οι φωτοϋποδοχείς κώνων πολλών σπονδυλωτών περιέχουν σφαιρικά οργανίδια που ονομάζονται σταγονίδια τα οποία πιστεύεται ότι αποτελούν ενδοφθάλμια φίλτρα που μπορούν να χρησιμεύσουν για την αύξηση της αντίθεσης, τη μείωση της απόφραξης και τη μείωση των χρωματικών παρεκκλίσεων που προκαλούνται από τη μεταβολή του μιτοχονδριακού μεγέθους από την περιφέρεια στα κέντρα.

Οι ραβδία έχουν δομή παρόμοια με τους κώνους, ωστόσο περιέχουν την χρωστική ροδόψιν, η οποία τους επιτρέπει να ανιχνεύουν φως χαμηλής έντασης και τις καθιστά 100 φορές πιο ευαίσθητες από τους κώνους. Η ροδοψίνη είναι η μόνη χρωστική ουσία που βρίσκεται σε ανθρώπινες ραβδίους και βρίσκεται στην εξωτερική πλευρά του χρωστικού επιθηλίου, το οποίο παρόμοια με τους κώνους μεγιστοποιεί την περιοχή απορρόφησης χρησιμοποιώντας μια δομή δίσκου. Ομοίως με τους κώνους, ο συνοπτικός άκρων του κυττάρου συνδέεται με ένα διπολικό κύτταρο και τα εσωτερικά και εξωτερικά τμήματα συνδέονται με το cilium.

Η χρωστική ροδοψίνη απορροφά το φως μεταξύ 400-600nm, με μέγιστη απορρόφηση γύρω στα 500nm. Αυτό το μήκος κύματος αντιστοιχεί στο πράσινο-μπλε φως που σημαίνει ότι τα μπλε χρώματα εμφανίζονται πιο έντονα σε σχέση με τα κόκκινα χρώματα τη νύχτα.

Η ευαισθησία των κώνων και των ραβδίων μέσα από το ορατό ΗΜ.

Τα EM κύματα με μήκη κύματος εκτός της περιοχής των 400 - 700 nm δεν ανιχνεύονται ούτε από ραβδίους ούτε από κώνους, πράγμα που τελικά σημαίνει ότι δεν είναι ορατά για τον άνθρωπο. Τα οριζόντια κύτταρα καταλαμβάνουν το εσωτερικό πυρηνικό στρώμα του αμφιβληστροειδούς. Υπάρχουν δύο τύποι οριζόντιων κυψελών και οι δύο τύποι υπερπολικοί σε απόκριση στο φως δηλ. Γίνονται πιο αρνητικοί. Ο τύπος Α αποτελείται από έναν υπότυπο που ονομάζεται HII-H2 ο οποίος αλληλεπιδρά με κυρίους S-κώνους. Τα κύτταρα τύπου Β έχουν έναν υπότυπο που ονομάζεται HIH1, ο οποίος διαθέτει δέντρο δεντρίτη κι ένα άξονα. Οι πρώτες επαφές αποτελούνται κυρίως από κύτταρα Μ και L-κώνου και τα τελευταία κύτταρα ραβδίου. Οι επαφές με κώνους είναι κατασκευασμένες κυρίως από απαγορευτικές συνάψεις, ενώ τα ίδια τα κύτταρα ενώνονται σε ένα δίκτυο με κόμβους διακένου.

Τα διπολικά κύτταρα απλώνουν μονούς δενδρίτες στο εξωτερικό πλεγματοειδές στρώμα και το περικάρυο, τα κυτταρικά σώματα τους, βρίσκονται στο εσωτερικό πυρηνικό στρώμα. Οι δενδρίτες αλληλοσυνδέονται αποκλειστικά με κώνους και ραβδίους και διαφοροποιούνται μεταξύ ενός διπολικού κυττάρου και εννέα ή δέκα κώνων διπολικών κυττάρων. Αυτά τα κύτταρα διακλαδίζονται με κύτταρα αμακρίνης ή γαγγλίων στην εσωτερική πλεγματοειδή στιβάδα με τη χρήση ενός αξόνου. Τα διπολικά κύτταρα της ραβδίου συνδέονται με συσπάσεις τριάδας ή με κυψελίδες 18-70. Οι άξονες τους εξαπλώνονται γύρω από τα εσωτερικά πλεγματοειδή στρώματα συναπτικών ακροδεκτών, τα οποία περιέχουν συνάψεις κορδέλας και έρχονται σε επαφή με ένα ζεύγος κυτταρικών διεργασιών σε δυαδικές συνάψεις. Συνδέονται με κύτταρα γαγγλίων με τις κυτταρικές συνδέσεις της αμεκρίνης.

Τα κύτταρα Amecrine μπορούν να βρεθούν στην εσωτερική πυρηνική στιβάδα και στο στρώμα γαγγλιοκυττάρων του αμφιβληστροειδούς. Περιστασιακά βρίσκονται στο εσωτερικό πλεγματοειδές στρώμα, όπου λειτουργούν ως διαμορφωτές σήματος. Έχουν ταξινομηθεί ως στενό πεδίο, μικρό πεδίο, μεσαίο πεδίο ή ευρύ πεδίο ανάλογα με το μέγεθός τους. Ωστόσο, υπάρχουν πολλές ταξινομήσεις που οδηγούν σε πάνω από 40 διαφορετικούς τύπους αμετρικών κυττάρων.

Τα κύτταρα γαγγλίων είναι οι τελικοί πομποί οπτικού σήματος από τον αμφιβληστροειδή στον εγκέφαλο. Τα πιο συνηθισμένα κύτταρα γαγγλίων στον αμφιβληστροειδή είναι το κύτταρο των γαγγλίων και το γαγγλιακό κύτταρο ομπρέλας. Το σήμα μετά τη διέλευση από όλες τις στιβάδες αμφιβληστροειδούς μεταφέρεται σε αυτά τα κύτταρα τα οποία είναι το τελικό στάδιο της αλυσίδας επεξεργασίας του αμφιβληστροειδούς. Όλες οι πληροφορίες συλλέγονται εδώ προωθούμενες στις αμφιβληστροειδικές νευρικές ίνες και στα οπτικά νεύρα. Το σημείο όπου οι άξονες των γαγγλίων συγχωνεύονται για να δημιουργήσουν οπτικό νεύρο ονομάζεται οπτικός δίσκος. Αυτό το νεύρο κατασκευάζεται κυρίως από τους νευραξονικούς νευράξονες του αμφιβληστροειδούς και τα κύτταρα Portort. Η πλειονότητα των αξόνων μεταδίδει δεδομένα στον πλευρικό γονιδιακό πυρήνα, ο οποίος είναι ένας σύνδεσμος τερματισμού για τα περισσότερα τμήματα του νεύρου και ο οποίος προωθεί την πληροφορία στον οπτικό φλοιό. Μερικά γαγγλιακά κύτταρα αντιδρούν επίσης στο φως, αλλά επειδή αυτή η απόκριση είναι πιο αργή από αυτή των ράβδων και των κώνων, πιστεύεται ότι σχετίζεται με την ανίχνευση των επιπέδων φωτός του περιβάλλοντος και την προσαρμογή του βιολογικού ρολογιού.